Russian Federation
from 01.09.2014 until now Mytischi Branch of Bauman Moscow State Technical Unniversity
Moskva, Russian Federation
UDK 504.54.062.4 Восстановление ландшафта
Stomatal apparatus of plants and its role in determining the quality of atmospheric air, assessment of indicators of anatomical and physiological characteristics of leaves of some tree species growing in the zone of negative impact from a high-risk enterprise, the relationship of quantitative indicators of stomata and the dynamics of changes in their size with the level of pollution of the air basin, determination of the ability of Betula pendula Roth., Populus balsamifera, Acer negundo, Acer platanoides to adapt to adverse environmental conditions. As a result of the conducted research, it was revealed that the length and width of stomata depends on the environmental conditions of growth, and the number of stomata per 1 mm² increases with increasing anthropogenic load. The determination of anatomical and morphological parameters of the tree species by the phytoindication method used in the study will help ensure the reliability of the results in the field of environmental monitoring. The identification of breeds with the most pronounced adaptive ability will help in choosing an assortment of woody plants to create protective strips and landscaping areas affected by anthropogenic factors.
adaptive ability, anatomical and morphological characteristics of the leaf plate, anthropogenic load, stomatal apparatus of plants, phytoindication
Введение
Город Москва является одним из самых развивающихся населенных пунктов России. Несмотря на то, что за последние годы большинство крупных предприятий, являющихся источниками загрязнения атмосферы, были закрыты или перенесены за пределы столицы, уровень загрязнения атмосферного воздуха в Юго-Восточном административном округе г. Москвы по-прежнему высок из-за присутствия в них предприятий высокого класса опасности.
Высокая степень загрязнения, присущая крупным городам, приводит к ослаблению зеленых насаждений, снижению их продуктивности, поражению болезнями и вредителями, и в последствии - усыханию и гибели. Важную роль в проявлении устойчивости растений играет устьичный аппарат листьев, с помощью которого происходит газообмен.
Как уже было установлено ранее экспериментальным путем, для устойчивых видов древесных растений характерно большее число устьиц на 1 мм2 поверхности листа [1], а решающую роль в приспособлении растений к загрязнению атмосферного воздуха состоит в их способности регулировать уровень газообмена путем изменения открытия устьичной щели [7].
Под влиянием промышленных газов уменьшается апертура устьиц в течение дня. Степень подобных нарушений в анатомическом строении ассимиляционных органов зависит от концентрации и токсичности газов, а также длительности их действия и чувствительности видов [2]. «Сгущение» устьиц на единице площади листа является следствием мелкоклеточности эпидермиса, а не новообразования устьиц [8]. По мнению В.С. Николаевского [4], увеличение ксероморфности строения фотосинтезирующих органов растений при действии промышленных газов вызвано подавлением фазы растяжения клеток из-за недостатка ассимилятов (ингибирование фотосинтеза) и, возможно, нарушения гормональной регуляции роста. Многочисленные исследования показывают, что этот показатель можно использовать для диагностики суммарного атмосферного загрязнения.
Исследованиями на территории музея-усадьбы Л.Н. Толстого «Ясная Поляна» (при хроническом загрязнении аммиаком, окислами азота, сероводородом, сернистым газом) показано, что у дуба, березы и липы статистически достоверно увеличивается число устьиц на 1 мм2 поверхности листа и уменьшаются их размеры [4].
Экспериментально также установлено, что в условиях промышленного города (на примере Кемерово) у деревьев лиственных пород увеличивается число устьиц на 1 мм2 листовой поверхности, повышается количество закрытых. Увеличение общего количества и процента закрытых устьиц более выражено у деревьев в районах города, характеризующихся более высокой техногенной нагрузкой, и, следовательно, это явление может рассматриваться как защитная реакция растений на высокое содержание промышленных газов в воздухе.
Таким образом, результаты оценки состояния древесных насаждений в условиях антропогенного загрязнения с использованием анатомо-физиологических характеристик листовых пластинок помогут оценить степень экологического ущерба от предприятий высокого класса опасности.
Цель исследования - оценить целесообразность использования некоторых древесных пород в качестве индикатора санитарного состояния окружающей среды на территории Юго-Восточного административного округа г. Москвы (далее – ЮВАО Москвы). Учитывая цель исследования, определена задача, которую необходимо решить: посчитать количество устьиц и изменение их размеров на единицу площади и, сравнив эти показатели с контролем, получить данные, свидетельствующие о состоянии растения и его адаптационной способности в местах повышенного загрязнения атмосферного воздуха.
Материал и методы исследования. Четыре пробные площади, на которых проводилось исследование (далее – опытные ПП) были заложены в 2023 г. на границе санитарно-защитной зоны [6] Московского нефтеперерабатывающего завода (МНПЗ), на расстоянии 1,5 км от предполагаемого источника выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух, а также с учетом направления господствующих в Москве северо-западных ветров. Каждая опытная ПП состояла из 12 средневозрастных деревьев четырех пород – Betula pendula Roth. (Betula p.), Populus balsamifera (Populus b.), Acer negundo (Acer n.), Acer platanoides (Acer p.). Деревья произрастают на расстоянии от 2 до 5 метров друг от друга, их состояние оценено как удовлетворительное.
Контрольная пробная площадь ПП (далее – контрольная ПП) находилась в центральной части Кузьминского лесопарка, на расстоянии 3 км от предполагаемого источника выбросов загрязняющих веществ, с учетом направления господствующих ветров. Древесная растительность на контрольном участке представлена рябиной обыкновенной, осиной, ясенем обыкновенным, черемухой обыкновенной, кленом ясенелистным, тополем бальзамическим, кленом остролистным, березой повислой, а также подлеском из поросли перечисленных пород. Сомкнутость крон и густоту посадки можно оценить, как средние. Состояние деревьев на контрольной ПП оценено как хорошее.
В качестве модельных деревьев были выбраны 12 деревьев тех же видов, что и на опытных ПП, но в дальнейшем будут исследованы все древесные породы, произрастающие в зоне воздействия МНПЗ в целях определения наилучшей породы-индикатора, а также той, которая обладает выраженной адаптивной способностью.
Объектом исследования явились лиственные породы деревьев - Betula p., Populus b., Acer n., Acer p., являющиеся самыми распространенными и произрастающие в условиях различных природных ценозов и внутригородских территорий ЮВАО Москвы.
Предметом исследования является количественный показатель устьиц листовых пластинок перечисленных пород, а также размеры (ширина и длина) устьичных щелей.
Оценку анатомо-физиологического состояния листовых пластинок исследуемых видов проводили в августе методом, разработанным на основе стандартных методик, разработанных Николаевским В.С. [3]. Изучение анатомо-физиологических показателей проводилось путем подсчета количества устьиц на 1 мм2 с помощью проекционного биологического микроскопа фирмы Reichert. Математическая обработка полученных данных проводилась с помощью пакета Microsoft Office – Microsoft Excel. Для интерпретации полученных результатов использовался корреляционный анализ.
Для анализа на опытных и контрольной ПП использовали средневозрастные растения. Листья брали из нижней части кроны, на уровне поднятой руки, с максимального количества доступных веток (с веток разных направлений, условно - на север, юг, запад, восток) по 10 листьев с каждого дерева на каждом участке. Листья брали примерно одного, среднего для данного вида размера.
Подсчет устьиц проводился в лабораторных условиях по методу отпечатков по Молотковскому. На поверхность листовой пластины был нанесен тонкий мазок бесцветного лака. После испарения растворителя образуется пленка, на которой отпечатывается эпидермис с устьицами. Полученные отпечатки помещались под микроскоп с увеличением в 40 раз, где в дальнейшем определялось количество и размер устьиц, а также измерялась ширина и длина устьичных щелей. 1 мм на поле соответствовал 2,09 мкм (следовательно, 1 мм² = 4,37 мкм²). При этом винтом слегка меняли фокусировку, чтобы обнаружить все устьица на рассматриваемом участке. Определяли среднее число устьиц в поле зрения микроскопа, исследовав несколько (3-4) полей зрения в разных участках аппарата. Подсчитывали количество устьиц в световом пятне в трех местах на каждом образце. Диаметр поля составляет 19,3 см, следовательно, площадь поля равна:
S = 1/4πd²
S = ¼*3,14*19,3²
S = 292,4 см² = 29240 мм²
Площадь образцов в среднем составила:
Sобр = 29240*3(4)*4,37/1000000 = 0,38-0,51 мм²
1 мм = 2,09 мкм, 1 мм²=4,37 мкм²
Результаты исследования и их обсуждение. В настоящих исследованиях были изучены размеры (длина и ширина) и количество устьиц на 1 мм² листовой поверхности, показатели которых могут свидетельствовать о наличии в атмосферном воздухе химических элементов, а также характеризовать степень приспособляемости древесных пород к неблагоприятным экологическим условиям.
По результатам подсчета количества устьиц можно сделать вывод, что в условиях антропогенного воздействия число формируемых на поверхности листа устьиц для исследуемых пород увеличивается по сравнению с контролем (рис. 1).
Рисунок 1 – Среднее статистическое количество устьиц исследуемых древесных пород, произрастающих в различных экологических условиях (опытные и контрольная ПП), шт./ мм2
Результаты замеров показали, что у всех исследуемых древесных пород на опытных ПП увеличивается количество устьиц на 1 мм2 листовой поверхности по сравнению с исследуемыми деревьями лесопарковой зоны на контрольной ПП: для Acer n. - в 1,3 раза, для Acer p. - в 1,2 раза. Максимальное увеличение числа устьиц на 1 мм2 листовой пластинки (в 1,5 раза) отмечается у Populus b., произрастающего на опытных ПП, что подтверждает общепринятый факт, что данная порода обладает высокой адаптивной способностью. Наименьший количественный показатель (в 1,1 раза) отмечен у Betula p. на участках проведения опыта, что может говорить о том, что данная порода плохо реагирует на негативные последствия антропогенной деятельности. Учитывая данную особенность, березу можно использовать в качестве индикатора при анализе флуктуирующей асимметрии листовых пластин.
В результате проведенных исследований выявлено, что длина и ширина устьиц зависит от условий произрастания (рис. 2). В таблице 1 приведены усредненные статистические данные ширины и длины устьиц.
Рисунок 2 – Динамика средних показателей размеров устьиц исследуемых пород
в зависимости от экологических условий (опытные и контрольная ПП)
Таблица 1. Сравнительный анализ средних показателей размеров устьиц
|
Порода |
Контроль |
Опыт |
||||||
|
ширина, мкм |
средняя ширина, мкм |
длина, мкм |
средняя длина, мкм |
ширина, мкм |
средняя ширина, мкм |
длина, мкм |
средняя длина, мкм |
|
|
Acer n. |
14,0±60,0 |
37,0 |
16,0±140,0 |
78,0 |
6,3±14,6 |
10,5 |
16,7±25,1 |
19,9 |
|
Acer p. |
11,0±57,0 |
34,0 |
11,0±86,0 |
48,5 |
4,2±14,6 |
9,4 |
8,4±16,7 |
12,5 |
|
Populus b. |
17,3±21,4 |
19,4 |
41,2±45,1 |
43,2 |
10,5±25,1 |
17,8 |
18,8±37,6 |
28,2 |
|
Betula p. |
11,0±14,2 |
12,6 |
17,0±25,8 |
21,4 |
6,3±16,7 |
11,5 |
14,6±33,4 |
24,0 |
Сравнительный анализ длины и ширины устьиц листьев из разных экологических зон ЮВАО Москвы показал видимое уменьшение их размеров на опытных ПП по сравнению с контрольной ПП, то есть по мере возрастания степени загрязнения воздушной среды. Как уже было установлено ранее экспериментальным путем [4,7], уменьшение апертуры устьиц может рассматриваться как защитная реакция растений на высокое содержание промышленных газов в воздухе [2].
Заключение
Оценка состояния древесных насаждений в условиях антропогенного загрязнения с использованием анатомо-морфологических характеристик листовых пластинок позволяет оценить степень экологического ущерба от предприятий высокого класса опасности. Определение анатомо-морфологических показателей древесной породы примененным в исследовании методом фитоиндикации поможет обеспечить достоверность результатов в области экологического мониторинга. Выявление пород, обладающих наиболее выраженной адаптивной способностью, поможет в выборе ассортимента древесных растений для создания защитных полос и озеленения территорий, подверженных влиянию антропогенных факторов.
В результате проведенного исследования было вычислено среднее количество устьиц на 1 мм2 листовой пластинки, а также изменение размеров устьичных щелей в зависимости от экологических условий места произрастания исследуемых древесных пород.
Опытные образцы собраны в зонах с различной степенью воздействия на окружающую среду выбросов предприятия высокого класса опасности с учетом направления господствующих ветров – на границе санитарно-защитной зоны и на удаленном от нее участке лесопарка, где состояние зеленых насаждений оценивается как хорошее.
Исследование показало, что количество устьиц у Populus b. на опытных ПП увеличивается в 1,5 раза по сравнению с показателями контроля, а размеры устьчной щели уменьшаются в 1,1-1,5 раза по мере возрастания степени загрязненности воздуха. В то время, как у Acer n. и Acer p. - в 1,3 и в 1,2 раза соответственно увеличивается количество устьиц на единицу площади на опытном участке по сравнению с контролем, а размеры устьичной щели уменьшаются в 3,5-3,9 раз, что говорит о большей чувствительности листьев клена к загрязнению воздуха.
Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в Юго-восточном административном округе г. Москвы, и, в частности, к северо-востоку от Московского нефтеперерабатывающего завода наблюдается изменение анатомо-физиологических характеристик листьев – увеличение количественных показателей устьиц листовых пластин и уменьшение размеров устьичных щелей.
Однако, увеличение количества устьиц на листовой пластинке, как и изменение анатомии листа, следует рассматривать как адаптацию исследуемых пород деревьев к условиям техногенного загрязнения городской среды. Согласно полученным данным, наиболее хорошей адаптивной способностью обладает Populus b., а деревья Betula p., наоборот, плохо приспосабливаются к неблагоприятным экологическим условиям.
Исследование биоиндикационных показателей древесных растений в зоне воздействия МНПЗ будет продолжено с целью оценки состояния других лесообразующих пород и определения их адаптационной способности.
1. Belyaeva, Yu.V. Rezul'taty issledovaniya kolichestva ust'ic listovyh plastinok Betula pendula roth., proizrastayuschey v usloviyah antropogennogo vozdeystviya (na primere g.o. Tol'yatti) / Yu.V. Belyaeva // Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossiyskoy akademii nauk, 2015. – T. 17. – №4. – S. 113 – 115.
2. Neverova O.A. Opyt ispol'zovaniya bioindikatorov v ocenke zagryazneniya okruzhayuschey sredy = Experience of using bioindicators to estimate the pollution of environment: analit. obzor / Neverova O. A, Eremeeva N. I. // Gos. publich. nauch.-tehn. b-ka Sib. otd-niya Ros. akad. Nauk. In-t ekologii cheloveka. Novosibirsk, 2006. – 88 s. – (Ser. Ekologiya. Vyp. 80).
3. Nikolaevskiy V.S. Biologicheskie osnovy gazoustoychivosti rasteniy. Novosibirsk. Nauka. 1979. – 280 s.
4. Nikolaevskiy, V. S. Ekologicheskaya ocenka zagryazneniya sredy i sostoyaniya nazemnyh ekosistem metodami fitoindikacii / V. S. Nikolaevskiy // Mytischi – MGUL. 1999. – 193 s.
5. Pirogova D.V. Adaptaciya drevesnyh rasteniy k vozdeystviyu gorodskoy sredy / D.V. Pirogova, L.N. Suncova, E.M. Inshakov // ¬Hvoynye boreal'noy zony, HHVI, 2009 - № 2. – S. 222-223.
6. Proektnaya dokumentaciya na stroitel'stvo rezervuara nefti RVS №504 ob'emom 40000 m3 v AO «Gazpromneft'-MNPZ. Razdel 8. Perechen' meropriyatiy po ohrane okruzhayuschey sredy, 0359.00-OOS, Tom 8, 2019, OOO «NPK «Volga-Avtomatika» – Moskva, 2019.
7. Chuvaev P. P. Voprosy industrial'noy ekologii i fiziologii rasteniy / P. P. Chuvaev, Yu. 3. Kulagin, N. V. Getko // Nauka i tehnika – Minsk, 1973.
8. Frolov, A. K. Okruzhayuschaya sreda krupnogo goroda i zhizn' rasteniy v nem / A. K. Frolov // SPb. – Nauka, 1998 – 328 s.
