На основе сборов 2025 года проведен сравнительный анализ комплексов полужесткокрылых (Heteroptera) сухих рудеральных биотопов в окрестностях г. Новохоперск и остепненных луговых участков на границе с Хоперским государственным заповедником. Проанализирован видовой состав, трофическая специализация, отношение к влажности и спектр зимующих стадий. Установлено, что комплекс рудерального участка характеризуется преобладанием широких олигофагов, связанных с рудеральной растительностью, и видов, зимующих в стадии имаго (r-стратегия). В то же время фауна остепненного биотопа отличается более высокой долей видов, специализированных на растениях естественных фитоценозов, и преобладанием зимовки в стадии яйца (K-стратегия).
Heteroptera, комплексы полужесткокрылых насекомых, трофическая структура, экологические стратегии, Воронежская область
Фауна полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) служит моделью для изучения последствий антропогенной трансформации экосистем. Сравнение видового состава и анализ особенностей биологии, позволяют выявить не только количественные, но и качественные различия в структуре сообществ. Данная работа направлена на сравнение гемиптерокомплексов двух контрастных типов биотопов Новохоперского района Воронежской области. С одной стороны, рассматриваются сухие антропогенно нарушенные участки, представляющие собой модель трансформированной среды. С другой — сухие остепненные биотопы, непосредственно граничащие с территорией природного заповедника, которые сохраняют черты естественных экосистем, находясь под защитным влиянием заповедного режима. Особое внимание уделяется анализу трофической структуры сообщества, предпочтений в степени увлажненности местообитаний и стратегий зимовки, что в совокупности раскрывает механизмы формирования и устойчивости данных энтомокомплексов.
Исследование фауны полужесткокрылых насекомых проводилось в течение 2025 года на двух разнотипных участках.
1. «Рудеральный участок» (3 км В г. Новохоперск; 51°06'01.6"N, 41°40'21.4"E). Растительный покров участка сформирован синантропными и рудеральными сообществами на нарушенных, подверженных антропогенным воздействиям местообитаниях. Проективное покрытие неравномерное (от 60% до 85%). Характерны проплешины с оголенной или слабо задернованной почвой. Участок характеризуется мезоксерофильными условиями. Присутствуют признаки вытаптывания, захламления и прошлой распашки. В травостое преобладают злаки (Poaceae): пырей ползучий (Elytrigia repens), костер безостый (Bromus inermis), типчак (Festuca valesiaca), местами вейник наземный (Calamagrostis epigeios). Обычны также представители семейства сложноцветные (Asteraceae): полыни (Artemisia abrotanum, A. absinthium), пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare), бодяк обыкновенный (Cirsium vulgare). Значительно участие бобовых (Fabaceae), являющихся важным кормовым ресурсом для многих полужесткокрылых: люцерна серповидная (Medicago falcata), клевер пашенный и средний (Trifolium arvense, T. medium), вика мышиная (Vicia cracca). Обычны также: резак (Falcaria vulgaris), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium), синеголовник плоский (Eryngium planum), щавель курчавый (Rumex crispus). Кустарниковый ярус развит слабо, единично встречается дрок красильный (Genista tinctoria).
2. «Естественный остепненный участок» (2 км СВ г. Новохоперск; граница с Хоперским государственным природным заповедником; 51°06'28.1"N, 41°39'09.8"E). Растительность участка представляет собой остепненные разнотравно-злаковые луга, сформировавшиеся на склонах и плакорах в непосредственной близости от границы заповедника. Проективное покрытие высокое (80–95%). Травостой хорошо сомкнут, структурирован. Условия мезоксерофильные. Основу травостоя составляют злаки (Poaceae): ковыль перистый (Stipa pennata), типчак (Festuca valesiaca), тонконог сизый (Koeleria glauca), мятлик узколистный и луковичный (Poa angustifolia, P. bulbosa), рожь дикая (Secale sylvestre). Обильны также костер безостый и растопыренный (Bromus inermis, B. squarrosus), ежа сборная (Dactylis glomerata), вейник наземный (Calamagrostis epigejos), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis). Разнотравье характеризуется высоким видовым богатством. Обычны подмаренник настоящий, мареновидный и цепкий (Galium verum, G. rubioides, G. aparine). Обильны бобовые (Fabaceae): астрагал пестрый (Astragalus varius), чина луговая (Lathyrus pratensis), эспарцет (Onobrychis arenaria). Широко представлены сложноцветные (Asteraceae): полыни (Artemisia spp.), тысячелистник (Achillea spp.), василек песчаный (Centaurea arenaria). Отмечены также молочай прутьевидный и Сегье (Euphorbia virgata, Eu. seguieriana), синяк обыкновенный (Echium vulgare), тимьян (Thymus pallasianus) и другие.
Сбор материала проводился методом кошения стандартным энтомологическим сачком, ручным сбором в прикорневой зоне и с побегов (Голуб и др., 2021). Информация об экологических особенностях видов основана на данных, содержащихся в монографиях В.Г. Пучкова (1961, 1962, 1966, 1969, 1974, 1986), Ж. Перикара (1972, 1983, 1987) и И.М. Кержнера (1981), а также на данных, полученных в ходе многолетних исследований автора.
В результате проведенных исследований на двух участках в окрестностях г. Новохоперск было зарегистрировано 71 вида полужесткокрылых насекомых (Heteroptera), относящихся к 8 семействам (табл. 1). Общими для обоих биотопов являются только 20 видов (28,2 % от общего списка), что свидетельствует о высокой степени их экологической специфики. Ядро фауны в обоих случаях составляют семейства Miridae и Pentatomidae.
Сравнительный анализ трофической структуры полужесткокрылых на обследованных участках показал значительное сходство специализации видов. Так на обоих участках отчетливо преобладают фитофаги (38 видов на рудеральном участке, 44 – на естественном остепненном).
На рудеральном участке преобладают широкие олигофаги (25 видов; 56,8 %), которые демонстрируют тесную связь с доминирующими семействами растений. Они формируют четкие трофические кластеры: Poaceae (9 видов), Apiaceae (3 вида), Fabaceae (3 вида), Asteraceae (3 вида) и Brassicaceae (3 вида). Полифитофаги (9 видов) представлены в целом экологически пластичными видами (рр. Lygus, Carpocoris и Dolycoris), способными осваивать нарушенные местообитания. Группа узких олигофагов невелика (4 вида) и связаны они с широко распространенными сорными видами растений.
Таблица 1
Видовой состав полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) на рудеральном и естественном остепненном участках в Новохоперском районе Воронежской области
|
Рудеральный участок |
Tingidae: Dictyla echii (Schrank, 1782), Dictyla humuli (Fabricius, 1794), Tingis pilosa Hummel, 1825; Nabidae: Nabis pseudoferus pseudoferus Remane, 1949, Prostemma sanguineum (Rossi, 1790), Himacerus apterus (Fabricius, 1798), Nabis ferus (Linnaeus, 1758); Miridae: Deraeocoris serenus (Douglas & Scott, 1868), Stenodema calcarata (Fallén, 1807), Lygus gemellatus (Herrich-Schaeffer, 1835), Lygus rugulipennis Poppius, 1911, Charagochilus gyllenhalii (Fallén, 1807), Orthops campestris (Linnaeus, 1758), Orthops kalmii (Linnaeus, 1758), Chlamydatus pullus (Reuter, 1870), Polymerus vulneratus (Panzer, 1806), Polymerus brevicornis (Reuter, 1879), Capsus ater (Linnaeus, 1758), Trigonotylus caelestialium (Kirkaldy, 1902), Orthocephalus saltator (Hahn, 1835), Europiella artemisiae (Becker, 1864), Apolygus lucorum (Meyer-Dür, 1843), Leptopterna dolabrata (Linnaeus, 1758), Adelphocoris lineolatus (Goeze, 1778), Halticus apterus apterus (Linnaeus, 1758); Piesmatidae: Piesma capitatum (Wolff, 1804); Rhopalidae: Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790), Brachycarenus tigrinus (Schilling, 1829), Stictopleurus crassicornis (Linnaeus, 1758), Myrmus miriformis miriformis (Fallén, 1807); Coreidae: Coreus marginatus (Linnaeus, 1758); Pentatomidae: Aelia rostrata Boheman, 1852, Carpocoris fuscispinus (Boheman, 1851), Sciocoris macrocephalus Fieber, 1851, Neottiglossa leporina (Herrich-Schaeffer, 1830), Aelia acuminata (Linnaeus, 1758), Eurydema ornata (Linnaeus, 1758), Zicrona caerulea (Linnaeus, 1758), Carpocoris purpureipennis (De Geer, 1773), Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758), Palomena prasina (Linnaeus, 1761), Graphosoma lineatum (Linnaeus, 1758), Eurydema oleracea (Linnaeus, 1758), Eurygaster austriaca (Schrank, 1776) |
|
Естественный остепненный участок |
Tingidae: Oncochila scapularis (Fieber, 1844), Tingis pilosa Hummel, 1825; Nabidae: Nabis pseudoferus pseudoferus Remane, 1949, Nabis rugosus (Linnaeus, 1758); Miridae: Deraeocoris ventralis ventralis O.M. Reuter, 1904, Myrmecoris gracilis (R. F. Sahlberg, 1848), Polymerus cognatus (Fieber, 1858), Polymerus vulneratus (Panzer, 1806), Lygus pratensis (Linnaeus, 1758), Lygus rugulipennis Poppius, 1911, Oncotylus setulosus (Herrich-Schaeffer, 1837), Apolygus lucorum (Meyer-Dür, 1843), Polymerus unifasciatus (Fabricius, 1794), Charagochilus gyllenhalii (Fallén, 1807), Notostira elongata (Geoffroy, 1785), Orthocephalus vittipennis (Herrich-Schaeffer, 1835), Plagiognathus fulvipennis (Kirschbaum, 1856), Stenodema calcarata (Fallén, 1807), Leptopterna dolabrata (Linnaeus, 1758), Stenotus binotatus (Fabricius, 1794), Adelphocoris lineolatus (Goeze, 1778), Halticus apterus apterus (Linnaeus, 1758), Euryopicoris nitidus (Meyer-Dur, 1843), Trigonotylus caelestialium (Kirkaldy, 1902); Lygaeidae: Nysius helveticus (Herrich-Schaeffer, 1850), Nysius thymi (Wolff, 1804), Beosus maritimus (Scopoli, 1763), Tropidothorax leucopterus (Goeze, 1778), Oxycarenus pallens (Herrich-Schaeffer, 1850), Cymus claviculus (Fallén, 1807); Rhopalidae: Rhopalus parumpunctatus Schilling, 1829, Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790), Sphragisticus nebulosus (Fallén, 1807), Myrmus miriformis miriformis (Fallén, 1807); Coreidae: Coriomeris denticulatus (Scopoli, 1763), Syromastes rhombeus (Linnaeus, 1767), Coreus marginatus (Linnaeus, 1758), Enoplops scapha (Fabricius, 1794); Pentatomidae: Eurygaster testudinarius (Geoffroy, 1785), Carpocoris purpureipennis (De Geer, 1773), Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758), Eysarcoris aeneus (Scopoli, 1763), Palomena prasina (Linnaeus, 1761), Peribalus strictus vernalis (Wolff, 1804), Neottiglossa leporina (Herrich-Schaeffer, 1830), Aelia acuminata (Linnaeus, 1758), Graphosoma lineatum (Linnaeus, 1758), Eurydema oleracea (Linnaeus, 1758) |
Сравнительный анализ трофической структуры полужесткокрылых на обследованных участках показал значительное сходство специализации видов. Так на обоих участках отчетливо преобладают фитофаги (38 видов на рудеральном участке, 44 – на естественном остепненном).
На рудеральном участке преобладают широкие олигофаги (25 видов; 56,8 %), которые демонстрируют тесную связь с доминирующими семействами растений. Они формируют четкие трофические кластеры: Poaceae (9 видов), Apiaceae (3 вида), Fabaceae (3 вида), Asteraceae (3 вида) и Brassicaceae (3 вида). Полифитофаги (9 видов) представлены в целом экологически пластичными видами (рр. Lygus, Carpocoris и Dolycoris), способными осваивать нарушенные местообитания. Группа узких олигофагов невелика (4 вида) и связаны они с широко распространенными сорными видами растений.
На естественном остепненном участке в фауне полужесткокрылых также преобладают широкие олигофаги (21 вид; 43,7% от общего числа). В их трофическом спектре доминируют виды, связанные со злаками (8 видов) и бобовыми (3 вида); также отмечены фитофаги, питающиеся на растениях семейств сложноцветных и бурачниковых
(по 2 вида). Кроме того, в этой группе присутствуют более специализированные виды, кормовыми растениями для которых служат представители семейств Asclepiadaceae, Lamiaceae и Polygonaceae. Группа полифагов демонстрирует сопоставимое с широкими олигофагами разнообразие (18 видов). Большинство видов этой группы являются эврифагами, способными развиваться на широком круге растений, с некоторым преобладанием форм, тяготеющих к злаковым и бобовым. Особого внимания заслуживают два вида – Sphragisticus nebulosus и Beosus maritimus, которые, будучи типичными обитателями поверхности почвы, в значительной степени специализированы на питании семенами (карпофагия). Группа узких олигофагов немногочисленна и включает всего 5 видов. Их жизненные циклы связаны с узким кругом растений из родов Euphorbia, Galium и Centaurea.
Группа зоофагов, несмотря на низкое разнообразие, демонстрирует значительную количественную представленность в изученных сообществах. На рудеральном участке доля хищных видов составила 13,6 % (6 видов), а на остепненном — лишь 8,5 % (4 вида). Однако по доле собранных экземпляров их роль оказалась существенно выше: 14,2 % и 13,9 % соответственно. Это свидетельствует о том, что в сообществах доминирует небольшое число массовых видов хищников, способных оказывать существенное регуляторное воздействие на популяции фитофагов.
Анализ предпочтений видов в отношении степени увлажненности биотопов показал, что имеются различия, отражающие характер растительного покрова и степень антропогенного воздействия.
Гемиптерофауна остепененного биотопа представляет собой сбалансированный комплекс: значительную долю составляют мезофилы (27 видов; 56,3 %), что связано с наличием хорошо развитого травостоя. Одновременно велика доля мезоксерофилов (16 видов; 33,3 %), и присутствуют типичные ксерофилы (8,3%). В сборах также представлен один пластичный гигромезофильный вид – Eurygaster testudinarius, тяготеющий к более увлажненным местам. Такое соотношение видов отражает разнообразие микростаций на исследованном участке – от умеренно увлажненных до сухих прогреваемых склонов. В отличие от этого, комплекс рудерального биотопа смещен в сторону более ксерофильных условий. Здесь при общем преобладании мезофилов (22 вида; 47,7 %) заметно выше доля мезоксерофилов (19 видов; 43,2 %) и типичных ксерофилов (4 вида; 9,1 %). Это, вероятно, является следствием антропогенного нарушения, приводящего к уплотнению почвы, усилению поверхностного стока, снижению влагоемкости и формированию локальных аридных микроклиматов на открытых участках.
Анализ распределения зимующих стадий выявил фундаментальные различия в адаптивной структуре исследованных сообществ. На рудеральном участке зафиксировано абсолютное доминирование видов, зимующих на стадии имаго: 32 вида против 12 видов, зимующих на стадии яйца. Согласно концепции «шаблона местообитания» (Southwood, 1977), такая структура характерна для нестабильных, часто нарушаемых биотопов. Зимовка во взрослой фазе обеспечивает высокую мобильность и миграционную активность, позволяя насекомым оперативно заселять трансформированные участки ранней весной. Данный комплекс признаков (высокая скорость колонизации, экологическая пластичность, широкие трофические связи) позволяет классифицировать ядро рудерального сообщества как r-стратегов. Эта стратегия типична для полифагов и широких олигофагов, не имеющих жесткой привязки к конкретному субстрату для откладки яиц в осенний период.
В противоположность этому, на остепненном участке наблюдается инверсия структуры: преобладают виды, зимующие на стадии яйца (30 видов против 18 видов, зимующих на стадии имаго). В энтомологии переход к зимовке в эмбриональной фазе рассматривается как маркер K-стратегии, направленной на максимальную синхронизацию жизненного цикла с фенологией конкретных растений-хозяев в условиях стабильной среды. Успешное развитие таких видов возможно только в устойчивых фитоценозах с предсказуемым наличием кормового ресурса, где конкурентные преимущества получают узкоспециализированные формы (например, связанные с подмаренником, бобовыми и ковылем). При этом сохранение значительной доли имагинально зимующих видов (18 видов) указывает на структурную сложность природного сообщества, сочетающего консервативный (K) и лабильный (мобильный) компоненты.
Заключение. Проведенное исследование демонстрирует, что фауна полужесткокрылых является чувствительным индикатором состояния экосистем. Комплекс естественного остепненного биотопа представляет собой зрелое, структурированное сообщество K-стратегов, тесно интегрированное в стабильный и богатый видами фитоценоз. Его стабильность обеспечивается глубокой трофической специализацией и преобладанием зимовки в стадии яйца. В противоположность этому, комплекс рудерального биотопа является пионерным, динамичным сообществом r-стратегов, сформированным на основе ограниченного набора рудеральных растений. Его устойчивость основана не на специализации, а на высокой экологической пластичности – мобильности, быстрой колонизации нарушенных территорий и независимости от наличия конкретного кормового растения.
Таким образом, антропогенное воздействие ведет к качественной перестройке фауны: от специализированных систем с длительными связями к упрощенным комплексам мобильных видов-генералистов.
1. Голуб В.Б., Цуриков М.Н., Прокин А.А. Коллекции насекомых. Сбор, обработка и хранение материала. – Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2021. – 359 с.
2. Кержнер И.М. Полужесткокрылые семейства Nabidae. Фауна СССР. Насекомые хоботные. – Ленинград: Наука, 1981. – Т. 13, вып. 2. – 327 с.
3. Пучков В.Г. Щитники. Фауна України. – Київ: Видавництво Академії наук Української РСР, 1961. – Т. 21, вип. 1. – 340 с.
4. Пучков В.Г. Крайовики. Фауна України. – Київ: Видавництво Академії наук Української РСР, 1962. – Т. 21, вип. 2. – 164 с.
5. Пучков В.Г. Лігеїди. Фауна України. – Київ: Наукова думка, 1969. – Т. 21, вип. 3. – 388 с.
6. Пучков В.Г. Главнейшие клопы-слепняки – вредители сельскохозяйственных культур. – Киев: Изд-во Наукова думка, 1966. – 172 с.
7. Пучков В.Г. Беритиди, червоноклопи, пієзматіди, підкорники та тингіди. Фауна України. – Київ: Наукова думка, 1974. – Т. 21, вип. 4. – 332 с.
8. Пучков В.Г. Полужесткокрылые семейства Rhopalidae (Heteroptera) фауны СССР. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. – Ленинград: Наука, 1986. – Вып. 146. – 132 с.
9. Péricart J. Hémiptères Anthocoridae, Cimicidae et Microphysidae de l’Ouest-Paléarctique. Faune de l’Europe et du bassin méditerranéen. – Paris: Masson et Cie éditeurs, 1972. – Vol. 7. – 407 p.
10. Péricart J. Hémiptères Tingidae euro-méditerranéens. Faune de France. – Paris: Fédération française des Sociétés de sciences naturelles, 1983. – Vol. 69. – 620 p.
11. Péricart J. Hémiptères Nabidae d’Europe occidentale et du Maghreb. Faune de France. – Paris: Fédération française des Sociétés de sciences naturelles, 1987. – Vol. 71. – 185 p.
12. Southwood T. R. E. Habitat, the templet for ecological strategies? // Journal of Animal Ecology. – 1977. – Vol. 46, № 2. – P. 337–365. DOI: https://doi.org/10.2307/3817
